Пассивная защита и активный иммунитет

Окисляющиеся фенолы превращаются в хиноны, которые токсичны не только для патогенного гриба, бактерии или вируса, но и для клеток растения-хозяина. Поэтому в условиях быстрого накопления хинонов погибают как проникшие паразиты, так и поврежденные ими клетки растения. На листьях или других органах растения появляются пятна некроза — омертвевших клеток, окрашенные в темно-коричневый или черный цвет полимерными фенолами, продуктами окислительной конденсации.

Такие пятна, например, появляются на листьях табака при заражении вирусом, откуда и сама болезнь получила название табачной мозаики. Растение жертвует частью своих клеток, которые «кончают самоубийством», погребая под трупами проникших в ткань паразитов. У растений разных видов в этих реакциях участвуют разные фенолы.

У картофеля, капусты и других овощей это хлорогеновая кислота, катехины, пирокатехин, гидрохинон; у хлопчатника — госсипол и т. п. Но сущность процесса аналогична. Такие реакции «сверхчувствительности» характерны для многих высших растений. Они удачно дополняют действие других факторов иммунитета и в большинстве случаев обеспечивают выживание растения, его победу в смертельном единоборстве.

Участвуют в них фенольные соединения ряда пирокатехина, гидрохинона и пирогаллола, способные к переходу в хиноны.Таким образом, фенольные соединения — активные и даже главные «действующие лица» основных реакций иммунитета растений, играющие важную роль и в качестве элементов пассивной защиты (барьеры), и орудий защиты активной, антибиотической (фитонциды, фитоалексины).

и в развитии раневых и некротических реакций. Для конечного результата сражения между микроорганизмом и растением-хозяином (макроорганизмом) имеет важное значение и концентрация фенолов в месте проникновения паразита, и быстрота его накопления после заражения, и скорость развития их окисления, особенно присутствие и накопление тех фенолов, которые наиболее эффективно воздействуют именно на данный грибок или вирус.

Любопытно, что механизмы ингибирования размножения паразитов и угнетения роста самих растений очень близки, даже, может быть, аналогичны. В обоих случаях решающее значение имеет накопление фенолов в ингибируемых клетках, их окисление (ферментативное и неферментативное) с образованием хинонов. Вот яркий пример того, как природа, живые клетки решают принципиально различные задачи одним и тем же путем, достигают максимума эффекта, используя минимум средств.

Заслуживает внимания еще одна сторона защитного действия фенолов. Речь идет об их способности защищать наследственный механизм растительных клеток от нарушений его работы — мутаций (от латинского mutatio — изменение).

С одной стороны, многие классы фенольных соединений увеличивают частоту мутаций. Окисление фенолов усиливает их мутагенное и тормозящее клеточное деление (антимитотическое действие). А. М. Кузин с сотр. установил, что окисление фенолов под влиянием воздействия ионизирующей радиации приводит к образованию веществ, обладающих высокой мутагенной активностью.

При уменьшении дозы или концентрации фенольного соединения наблюдается переход мутагенного действия в антимутагенное, подобно тому как малые дозы фенольных ингибиторов роста растений или фитонцидов действуют стимулирующе.Натриевая соль галловой кислоты в очень малых концентрациях (порядка 0,00001 мг/л) уменьшает частоту мутаций у конских бобов, а в концентрациях 0,01—100 мг/л увеличивает ее сравнительно с естественным уровнем мутирования.

Аналогичное действие оказывает пропиловый эфир галловой кислоты. Позднее значительная антимутагенная активность была обнаружена у комплекса, катехинов и комплекса фенольных соединений из оболочки конских бобов.

Можно думать, что в естественных условиях в растениях фенольные соединения защищают наследственный механизм клеток от мутагенных агентов. Можно предполагать также, что антирадикальная активность фенолов, их способность тормозить свободнорадикальные реакции играет в антимутагенном эффекте важную роль. Ведь мутагенные агенты (такие, как ионизирующая радиация, ультрафиолетовые лучи, многие химические мутагены) действуют путем образования свободных радикалов, которые продолжают развитие сложной цепи превращений.

Обезвреживая эти мутагенные радикалы, фенольные соединения уменьшают опасность образования наследственных нарушений. Возможно также, что фенольные вещества препятствуют мутагенам воздействовать на ДНК.Насколько основательны эти гипотезы, покажет опыт. Так или иначе фенольные соединения участвуют практически во всех защитных реакциях растений, как пассивных, так и активных, играют роль универсального средства обороны от всяческих вредных воздействий.