adaid.ru

Эта концепция не отвергнута окончательно и сейчас, хотя хорошо известно, что в тканях животных и микроорганизмов (дрожжей) роль концевой оксидазы выполняет совсем другой и единственный фермент — цитохромоксидаза; она содержится также в тканях растений и обладает значительно большим сродством к кислороду, чем фенолоксидаза и пероксидаза. Следовательно, есть все основания думать, что и в тканях растений цитохромоксидаза играет главную, если не исключительную, роль на конечном этапе тканевого дыхания. Но цитохромоксидаза не нуждается в фенолах в качестве кофакторов. Значит, роль фенолов как кофакторов дыхания несравненно скромнее, чем казалось Палладину, Опарину, Сент-Дьердьи и другим ученым.

Лишь в определенных условиях они в комбинации с соответствующими ферментами играют роль в нормальном окислительном обмене. Так, например, в клубнях картофеля основной оксидазой является фенолоксидаза.Есть еще один очень серьезный аргумент против признания за фенолоксидазой (или пероксидазой) в комбинации с фенолами важной роли в нормальном дыхании растений.

Дело в том, что в норме основная доля энергии, освобождающейся при окислении, расходуется на биосинтез других соединений. Чтобы использование этой энергии стало возможным и удобным, она запасается в форме фосфатных соединений (например, АТФ — аденозинтрифосфата). Для обычной дыхательной цепи, заканчивающейся цитохромоксидазой, хорошо известно сопряжение с окислительным фосфорилированием — системой запасания энергии в виде АТФ. А для фенолоксцдазной и пероксидазной систем такое сопряжение неизвестно.

Это не значит, что его нет вообще. Но если оно и существует, то серьезной роли не играет.

Достоверно известна лишь роль убихинонов, играющих роль переносчиков водорода в дыхательной цепи митохондрий на участке между флавопротеинами и цитохромами.Возможно, что в качестве промежуточных звеньев дыхательной цепи выступают и другие встроенные в мембрану митохондрий фенольные кофакторы: ?-токоферол (витамин Е) и фитилнафтохинон (витамин K1), способные к обратимому окислению.

Родственные по своей структуре убихинонам, фенольные кофакторы участвуют в переносе водорода в процессе фотосинтеза. Этот процесс протекает в хлоро-пластах, и пластохиноны играют в нем важную роль. Видимо, и другие фенолы (предположительно флавоноидной природы) участвуют в этом процессе, существенно увеличивая скорость сопряженного с фотосинтезом фосфорилирования.

Запрометову и Колонковой (1967 г.) удалось показать, что катехины и кверцетин синтезируются в хлоропластах и, следовательно, выполняют в них какие-то физиологические функции, связанные с осуществлением фотосинтеза.Некоторые фенольные соединения, такие, как йодированный фенол — гормон щитовидной железы тироксин, а также кемпферол, кверцетин, флоридзин, могут тормозить окислительное фосфорилирование, временно разобщать дыхание и фосфорилирование.

Неясно, должны ли они для этого предварительно превращаться в хиноны.Наконец, фенольные соединения могут использоваться растительными клетками наравне с сахарами в качестве просто «горючего материала», источника энергии.

Запрометов еще в 1959 г. показал, что меченые катехины, как введенные в побеги чайного растения, так и синтезированные в них, в основном сгорают и выделяются в виде углекислоты. Время полураспада простых катехинов составляет около 50 ч, а их соединений с галловой кислотой — 70 ч. Эти данные подтвердили и другие исследователи.

Таким образом, не только микроорганизмы, но и растения способны расщеплять ароматические ядра и использовать запасенную в них энергию в своих интересах для разнообразных процессов жизнедеятельности.